果蝇在寻找腐烂果实或配偶时，依靠嗅觉导航，追踪气味羽流。在野外环境中，湍流气流将这些羽流打散成混乱、断续的化学丝状物，穿插在大段洁净空气之中。试图寻找气味源的果蝇只能断断续续地感知气味，且来自方向不断变化，下一次嗅到气味也毫无保证。
科学家们此前对果蝇如何用针尖大小的大脑处理这种混乱信号知之甚少。长期以来，生物学家坚持"冲刺与搜索"模型，认为昆虫依靠硬编码的反射行为来解决这一问题——当果蝇用触角上的嗅觉神经元感知到气味羽流时，便会径直逆风飞行，直到失去气味，再左右摇摆试图重新捕捉。然而，洛克菲勒大学神经科学家瓦妮莎·鲁塔领导的研究团队现已证明，果蝇的行为远比这复杂得多。
传统"冲刺与搜索"模型的问题
传统模型难以解释昆虫如何在长距离内追踪蜿蜒的气味羽流。自然环境中漂浮在空气中的化学线索往往稀疏且不可靠，而正是这些特点使嗅觉导航背后的机制极难被验证。"气味是不可见的，"鲁塔说，"而且往往随湍流气流飘散。"我们无从得知动物每时每刻究竟在嗅到什么。
虚拟现实实验的设计
为此，鲁塔团队设计了一套实验装置。科学家们将果蝇（黑腹果蝇）固定在一个小球上方，小球悬浮于气垫之上，整个实验在完全黑暗的环境中进行。"这就像一个果蝇专用跑步机，"鲁塔解释道。果蝇在小球表面行走时，其转向会控制一个喷嘴，持续向触角吹送稳定气流，使果蝇始终感觉风从固定方向吹来，仿佛正在穿越一片开阔的田野。研究人员随后根据果蝇在虚拟场景中的位置，将苹果醋注入气流并控制开关。
通过这种方式，研究人员可以精确控制果蝇所感知的气味强度和方向。"我们实际上可以生成任意形态的化学景观，"鲁塔说。团队能够模拟具有湍流羽流、直线走廊和反向梯度的真实嗅觉体验。"这套虚拟现实系统其实并不复杂，但它极为强大，"鲁塔补充道。
研究人员首次能够精确掌握果蝇每时每刻接收到的每种分子的种类和数量。他们首先验证了"冲刺与搜索"模型，结果并不乐观。
边缘追踪行为的发现
在一条宽约50毫米、顺风延伸的醋味直线走廊实验中，果蝇并没有沿中线径直前进，而是紧贴一侧边缘，反复执行一套两步循环：一旦越入气味区域，果蝇便急转身退出，在洁净空气中绕一圈，再直奔边界。研究团队将这种行为称为"边缘追踪"。
果蝇在羽流外侧逗留的时间远多于身处羽流内部的时间，然而几乎所有朝气味源方向的前进，都发生在那些短暂触入气味区域的瞬间。"果蝇会沿着羽流边缘追踪数米，却从不穿越到另一侧，"鲁塔说。
研究人员最初猜测果蝇是在沿气味浓度上升的梯度向气味源靠近，但实验证明并非如此。当团队将梯度反向，使醋味随果蝇前进而变淡时，果蝇依然能同样出色地追踪边缘。
团队还对经过基因改造的果蝇进行了测试——这些果蝇的嗅觉神经元可被光线直接激活，且两侧触角同时响应。当研究人员用660纳米红光代替真实气味时，果蝇同样完美地追踪了这道"光羽流"的边缘。
嗅觉记忆的关键作用
真正令人惊讶的发现，出现在研究人员仔细观察果蝇在完全没有气味引导时的行为之时。
当研究人员让果蝇处于羽流外侧时突然消除气味，果蝇并没有随机搜索，而是持续朝着边缘原本所在的方向运动。"看起来它们储存了一段记忆，仍在指引它们的方向，"鲁塔说。
于是，团队开始寻找这些储存的嗅觉记忆。第一个候选结构是昆虫大脑中被称为"中央复合体"的导航中枢。通过荧光成像实时观测神经元的活动，鲁塔和同事们定位了充当果蝇"指南针"的神经元。在整个边缘追踪过程中，这个指南针始终锁定风向，无论果蝇是否处于气味区域都保持稳定。当研究人员沉默这些神经元时，果蝇完全迷失了方向，只能漫无目的地逆风乱走。
然而，神经指南针只是谜题的一部分。为了找回被风吹散的气味，果蝇还必须有一个"目标"——一段关于搜索方向的记忆。团队随即展开了对这段记忆的追踪。
他们在一组位于"扇形体"结构中的神经元里发现了嗅觉记忆，扇形体此前已被证实与果蝇目标导向行为有关。与指南针类似，这些神经元的活动也像一个指针，但指向的是果蝇当前的意图目的地。当果蝇身处洁净空气中时，这个指针会偏离风向，提前数秒指向羽流边缘——早于果蝇实际转身返回的动作。同样，沉默这些编码气味边缘位置的神经元，也会使果蝇无法重新找到羽流。"当果蝇离开羽流时，没有任何即时感官信息引导它回去，这时记忆就变得至关重要，"鲁塔说。
记忆的更新与验证
为了验证果蝇是否真的在记忆羽流边缘的位置，团队进一步测试了果蝇更新记忆的能力。
研究人员构建了一个计算机模型，其中模拟果蝇在"离开模式"和"返回模式"之间切换，每次穿越边界时都会更新储存的羽流边缘位置信息。结果发现，最关键的数据是"入射角"——果蝇最后一次进入羽流时的方向。一旦缺少这个角度信息，模拟果蝇便无法完成边缘追踪。
随后，研究人员回到真实果蝇的实验中，测试它们修正嗅觉记忆的速度。实验让果蝇追踪一条倾斜45度的羽流，然后突然将其翻转为反方向的45度。果蝇起初迷失方向，仍在原方向搜索。但仅凭一次训练——即每当果蝇恰好以正确的新角度行走时，就给予一次醋味刺激——便足以纠正这一问题。果蝇立刻改写了内部目标，开始追踪新的羽流段。
"我们可以写入新的入射角，"鲁塔说。在她看来，这是迄今最有力的证据，证明主导果蝇嗅觉导航的是记忆而非反射。
记忆与反射的协同机制
但这并不意味着旧有的"冲刺与搜索"理论就此终结。
当团队在计算机模型中让果蝇穿越模拟真实环境的湍流羽流时，入射角记忆在靠近气味源的区域效果最佳——那里的羽流仍保持为一条连贯的丝带状。而在远离气味源的下风处，羽流破碎成来自四面八方的混乱丝状物，记忆很快变得不可靠并被覆盖。研究团队推测，果蝇在这些情况下很可能退回到更简单的反射行为。"动物会根据情境调整策略，"鲁塔说。
她认为，动物可能在环境可预测时依赖记忆，在环境不可预测时则放弃记忆。团队接下来首要探索的问题之一，是记忆机制在追踪高度湍流羽流时是否同样适用，还是如模型所示，在条件相对稳定时会被其他机制取代。
"人们越来越认识到黑腹果蝇的价值，以及这种果蝇在揭示将瞬时感官信号转化为储存空间目标的核心计算机制方面所具备的强大能力，"鲁塔表示。由于果蝇拥有已知最简单且研究最为深入的大脑，她认为这些发现应当对理解整个动物界的相关机制具有普遍意义。"这是所有动物共有的基本能力，包括拥有更复杂大脑的动物，比如我们人类，"她补充道。
本研究发表于《自然》期刊，2026年。DOI: 10.1038/s41586-026-10827-7
Q&A
Q1：果蝇追踪气味的"边缘追踪"行为是什么？
A：边缘追踪是研究人员在果蝇嗅觉导航实验中发现的一种行为模式。果蝇并不沿气味走廊中线前进，而是紧贴羽流边缘反复循环：一旦进入气味区域便立即转身退出，在洁净空气中绕行后再折返边界。果蝇在羽流外侧停留的时间远多于内侧，但几乎所有向气味源方向的前进都发生在短暂触入气味区域的瞬间。
Q2：果蝇的嗅觉记忆储存在大脑哪个部位？
A：研究发现，果蝇的嗅觉记忆储存在大脑"扇形体"中的一组神经元里。这些神经元的活动类似一个指针，指向果蝇意图前往的目的地。当果蝇身处洁净空气中时，该指针会提前数秒偏转，指向羽流边缘所在方向，早于果蝇实际转身返回的动作。此外，大脑"中央复合体"中的神经元充当方向指南针，始终锁定风向，两者共同协作完成嗅觉导航。
Q3：果蝇嗅觉导航研究对人类有什么意义？
A：由于果蝇拥有已知最简单且研究最深入的大脑之一，其嗅觉导航机制所揭示的"将瞬时感官信号转化为储存空间目标"的核心计算原理，被研究者认为具有跨物种的普遍意义。研究负责人鲁塔指出，这种将感官记忆与空间目标结合以完成导航的能力，是包括人类在内所有动物共有的基本神经功能，相关发现有助于理解更复杂大脑的工作方式。